Java 泛型方法与通配符 其中的类型推断该如何理解？

class Holder<T> {
    private T value;
    public Holder() {}
    public Holder(T val) { value = val; }
    public void set(T val) { value = val; }
    public T get() { return value; }
    public boolean equals(Object obj) {
        return value.equals(obj);
    }
}
public class Wildcards {

    static <T> T exact2(Holder<T> holder, T arg) {
        holder.set(arg);
        T t = holder.get();
        return t;
    }
    // 有界 extends 通配符的参数:
    static <T> T wildSubtype(Holder<? extends T> holder, T arg) {
        // holder.set(arg); // 编译错误，不能写操作
        T t = holder.get();//只可以读操作
        return t;
    }
    // 有界 super 通配符的参数:
    static <T> void wildSupertype(Holder<? super T> holder, T arg) {
        holder.set(arg);//只可以写操作
        // T t = holder.get();  // 编译错误，不能读操作

        // 本来是不能读操作的，但 super 有上限 Object，所以这是唯一合法的读操作:
        Object obj = holder.get();
    }
    
    public static void main(String[] args) {
        Holder raw = new Holder<Long>();
        // 上下两行都一样，反正泛型是伪泛型，重要的还是引用的类型
        raw = new Holder();
        Holder<Long> qualified = new Holder<Long>();
        Holder<?> unbounded = new Holder<Long>();
        Holder<? extends Long> bounded = new Holder<Long>();
        Long lng = 1L;

        Long r5 = exact2(raw, lng); // unchecked 警告:
        //   类型推断为了 Long，所以第一个参数会有 unchecked 的警告
        Long r6 = exact2(qualified, lng);
        //Long r7 = exact2(unbounded, lng); // 编译错误
        //Long r8 = exact2(bounded, lng); // 编译错误


        Long r9 = wildSubtype(raw, lng); // unchecked 警告
        Long r10 = wildSubtype(qualified, lng);
        // 只能返回给 Object。因为传递进入的实参类型是无界通配符
        Object r11 = wildSubtype(unbounded, lng);
        Long r12 = wildSubtype(bounded, lng);

        wildSupertype(raw, lng); // unchecked 警告
        wildSupertype(qualified, lng);
        //wildSupertype(unbounded, lng); // 编译错误
        //wildSupertype(bounded, lng); // 编译错误
    }
} ///:~

此例来自于 java 编程思想，在主函数中 exact2 和 wildSupertype 的两处调用都会有编译错误，看了提示，感觉不是特别理解。而且相对的，wildSubtype 函数却可以执行成功？

两个报错都说了，Long 不能转换为？。这个该怎么理解，就是说，一个形参推断出来为 Long，一个形参推断出来为？，就不可以呗？ exact2 函数还多说了句，两个形参推断出来的边界不一样。